Развитие нервной системы ребенка в онтогенезе
Нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка (эктодермы). Сначала образуется нервная пластинка, которая постепенно превращается в желобок с приподнятыми краями. Края желобка приближаются друг к другу и образуют замкнутую нервную трубку. Из нижнего (хвостового) отдела нервной трубки образуется спинной мозг, из переднего – все отделы головного мозга: продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария. В головном мозге различают по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению три отдела: ствол мозга, подкорковый отдел и кору больших полушарий.
В процессе развития из переднего отдела нервной трубки образуются три расширения – первичные мозговые пузыри (передний, средний и задний, или ромбовидный). Эту стадию развития головного мозга называют стадией трехпузырного развития.
У трехнедельного эмбриона намечается, а у пятинедельного хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовидного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей (стадия пятипузырного развития), которые дают начало всем отделам головного мозга. Мозговые пузыри растут неравномерно. Наиболее интенсивно развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии развития разделяется продольной бороздой на правый и левый. На третьем месяце эмбрионального развития сформировано мозолистое тело, которое соединяет правое и левое полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце внутриутробного развития плода полушария распространяются до среднего мозга, а на шестом – полностью покрывают его. К этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены. Одновременно с закладкой и развитием основных жизненно важных органов начинают формироваться нервные центры, обеспечивающие их функционирование и расположенные в продолговатом мозгу, ядрах среднего и промежуточного мозга. К концу внутриутробного периода определенной степени зрелости достигают первичные проекционные поля коры головного мозга. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия – принцип минимального и достаточного обеспечения функций.
Новорожденный организм должен приспособиться к стрессогенным для него факторам внешней среды: перепаду температуры на 12–16°С, действию гравитационных сил, усиленной афферентной стимуляции – световой, звуковой, тактильной. Адаптационные возможности новорожденного ребенка в значительной степени зависят от состояния его нервной системы, которое оценивается по ряду признаков: скорости наступления и интенсивность первого крика, свидетельствующего о включении в деятельность дыхательной системы; характеристике мышечного тонуса, наличию и выраженности безусловных рефлексов, имеющих приспособительное значение, связанное с удовлетворением основных биологических потребностей (защитные – зажмуривание, мигание; пищевые – сосание и др.). В период новорожденности выражены атавистические рефлексы, свойственные животным и неадаптивные в дальнейшей жизни человека. Это рефлексы Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении подошвы), хватательный рефлекс, настолько сильный, что ребенок может удерживать собственный вес (он необходим для многих детенышей животных, цепляющихся за шерсть матери при ее передвижениях и прыжках), и другие. Эти рефлексы быстро угасают в первые месяцы жизни.
У новорожденного ребенка нервная система по сравнению с другими органами и системами наименее развита и дифференцирована. Она интенсивно развивается на протяжении всего детского и подросткового возраста. Развитие нервной системы запрограммировано генетически: в определенной последовательности на каждом этапе развития созревают ее определенные структуры.
Масса головного мозга у новорожденного составляет 350–400 г, но уже к году она утраивается, а к 6 годам близка к массе мозга взрослого человека. После рождения продолжается изменение формы и величины борозд и извилин; особенно энергично оно происходит в первые пять-шесть лет жизни. Число нервных клеток в полушариях головного мозга новорожденного такое же, как у взрослого, но по строению они еще незрелы. Созревание клеток коры закапчивается к 18–20 месяцам, продолговатого мозга и регуляторных структур – к 7 годам.
Созревание наиболее эволюционно молодых отделов происходит только под влиянием внешней среды и зависит от поступающей в мозг информации. По мере роста и созревания мозга усложняется его взаимодействие с внешней средой, что, в свою очередь, стимулирует развитие мозга, совершенствует его структурно-функциональную организацию. Чем выше уровень развития мозга, тем сложнее и разнообразнее становятся психические реакции, тем большее значение в регуляции поведения приобретает жизненный опыт.
В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса – рост коры и дифферепцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивный рост ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки – к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциативных областях. Рост коры происходит за счет расширения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате роста и разветвлений дендритов и аксонов, а также за счет развития клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.
Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь в раннем постнатальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и впешнесредовым воздействиям.
Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увеличение количества и разветвленное™ отростков создают условия для объединения нейронов разного типа в нейронные ансамбли (совокупность нейронов, составляющих единую функциональную группу в высших отделах мозга). В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля. К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитием гнездных группировок, включающих разные типы нейронов.
В 5–6 лет, наряду с продолжающейся дифференциацией и специализацией нервных клеток, нарастает объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в определенных областях коры.
К 9–10 годам усложняется структура отростков интернейронов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.
В 12–14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно выше удельного объема клеточных элементов.
К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого.
Как уже говорилось, основная закономерность в характере созревания мозга как многоуровневой иерархически организованной системы проявляется в том, что филогенетически более древние структуры созревают раньше. Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вертикали – от стволовых образований, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение элементарных контактов с внешним миром, к ассоциативным, ответственным за сложные формы психической деятельности.
Для развития каждого последующего уровня необходимо полноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирование и функционирование первичных проекционных отделов коры; их недостаточность, обусловленная разными причинами, приводит к недоразвитию вторичных проекционных и ассоциативных отделов. Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе получил название направления развития «снизу вверх».
Однако более поздно созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существующими, а оказывают влияние на их дальнейшее развитие. В процессе развития высших отделов коры больших полушарий они принимают на себя управление структурами более низкого уровня. Такой принцип иерархической организации структур зрелого мозга обозначается как направление «сверху вниз».
Источник
Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится
на два периода: пренатальный (внутриутробный)
и постнатальный (после рождения).
Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения;
второй — от момента рождения и до смерти.
Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода:
начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный)
период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения
до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый
(предплодный, эмбриональный) период — от начала второй недели до
конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой
недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.
Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й —
10-й день — новорожденные; 10-й день — 1 год — грудной возраст; 1—3 года —
раннее детство; 4—7 лет — первое детство; 8—12 лет — второе детство; 13—16 лет
— подростковый период; 17—21 год — юношеский возраст; 22—35 лет — первый зрелый
возраст; 36—60 лет — второй зрелый возраст; 61—74 года— пожилой возраст; с 75
лет — старческий возраст, после 90 лет — долгожители. Завершается онтогенез
естественной смертью.
Пренатальный период онтогенеза начинается с момента
слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя
шаровидную бластулу. На стадии
бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости — бластоцеля.
Затем начинается процесс гаструляции, в результате
которого происходит перемещение клеток различными способами в бласто-
Рис. 16. Закладка нервной трубки
(схематичное изображение и вид на поперечном срезе):
А—А’— уровень
поперечного среза; а — начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования
нервной трубки: 1 — нервная трубка; 2 — ганглиозная пластина; 3 — сомит; б — завершение образования
нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 — эктодерма; 5 — центральный
канал; 6 — белое вещество спинного мозга; 7 — серое вещество спинного мозга; 8
— закладка спинного мозга; 9 — закладка головного мозга
цель, с образованием двухслойного
зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний
— энтодерма. Внутри образуется
полость первичной кишки — гастроцель. Это
стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная
трубка, хорда, сомиты и
другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще
в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на
дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку
(рис. 17, 2). Эта пластинка
ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной
пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки
в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис.
16а, 1). При соединении
медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на
ганглиозные валики.
Рис. 17. Пренатальное развитие нервной
системы человека:
1 — нервный гребень; 2 —
нервная пластина; 3 — нервная трубка; 4 — эктодерма; 5 — средний мозг; 6 —
спинной мозг; 7 — спинномозговые нервы; 8 — глазной пузырек; 9 — передний мозг;
10 — промежуточный мозг; 11 — мост; 12 — мозжечок; 13 — конечный мозг
Одновременно происходит погружение нервной трубки
внутрь зародыша (рис. 16в; 17, 3).
Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки
— медуллобласты — дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и
исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к
полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые
выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая
толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты
дифференцируются на нейроны, спонгиобласты — на астроциты и олигодендроциты, эпендимные
— на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать
нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки
удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены
миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального
развития и полностью завершается лишь в возрасте 5—7 лет. На пятом же месяце
появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС
олигодендроцитами, а в периферической нервной системе — Шванновскими клетками.
В процессе эмбрионального развития формируются
отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС
вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.
Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в
биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный
отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и
органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы.
Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных
отделов нервной трубки.
В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается
интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в
связи с развитием нейронных сетей.
Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части
мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате
неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон).
Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг),
располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в
начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А
архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой
пузырь (prosencephalon) (рис. 17, 9). В нижней части переднего мозга
выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий
носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок
переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них
развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.
На шестой неделе эмбрионального развития передний и
ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис.
17).
Передний пузырь — конечный
мозг — разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также
делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается
неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки — извилины,
отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 18).
Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости
боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога
желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга.
Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору
Рис. 18. Этапы развития головного мозга
человека
больших полушарий, и в основании полушарий, образуя
подкорковые ядра.
Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и
называется теперь промежуточным мозгом (рис.
17, 10). Функционально и
морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным
мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные
выросты — глазные пузыри (рис. 17, 8),
которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии
превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки
промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В
соответствии с этим полость III желудочка
превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус)
образуется непарное выпячивание — воронка, из нижнего конца которой происходит
задняя мозговая доля гипофиза — нейрогипофиз.
Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 17, 5), который развивается
наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость
превращается в узкий канал — Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки.
Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной — ножки
среднего мозга.
Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из
заднего формируется мозжечок (рис. 17, 12)
— сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 17, 11). Добавочный мозг превращается в
продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются — как с боков, так и
на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается
в IV желудочек,
который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного
мозга.
В результате неравномерного развития мозговых пузырей
мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга — теменной прогиб,
в области заднего мозга — мостовой и в месте перехода добавочного мозга в
спинной — затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а
мостовой — внутрь (рис. 17; 18).
Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного
мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг — составляют ствол
головного мозга (trùncus cerebri). Он
является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты
строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела
головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит
мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки.
Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного
мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из
крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного
мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды —
центры вегетативной нервной системы.
Производные архэнцефалона (telencephalon и
diencéphalon) создают подкорковые структуры
и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно,
и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из
крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см.
рис.18).
Постнатальный онтогенез нервной системы человека
начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит
300—400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых
нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес
мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за
счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг
мужчин достигает к 20—29 годам, а женщин к 15—19. После 50 лет мозг уплощается,
вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.
Вернуться к оглавлению
© 2000- NIV
Источник